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 Données générales : 

    L'étude de l'évolution des Élasmobranches est difficile parce que ces animaux, pauvres en tissus durs, fossilisent mal. Ne sont conservés en général que des plaques de cartilage calcifiées, des écailles et des dents.

Les dents permettent de distinguer deux grands groupes :

    - les Bradyodontes à dents à dentine tubulaire (dentine à cavités pulpaires en forme de tubes) sous-jacente à de la dentine vascularisée (vasodentine).
 
    - les Sélaciens proprement dits, chez lesquels la dent comprend de l'ostéodentine (tissu mixte de trabécules osseux et de systèmes de lamelles concentriques de dentine, les dentéones).

    Les Bradyodontes, à part Chondrenchelys du Carbonifère d'Écosse, ne sont en générale connus que par des dents.
Chondrenchelys ressenble à Expleuracanthus mais possède des dents broyeuses.

    Les Bradyodontes comprennent les Cochliodontes permocarbonifères à dents à surface courbée, les Psammodontes
carbonifères à dents en pavés, les Edestides permocarbonifères à dents en séries enroulées en hélice (Edestus, Helicoprion).

    En raison de la structure de leurs dents, ces Bradyodontes ont été longtemps considérés comme proches de l'origine des Holocéphales; cependant il semble que ces Sélaciens doivent être apparentés aux Arthrodires Ptyctodontides.

Cladoselache

    Cladoselache, du Dévonien supérieur de l'Ohio, atteignait une longueur de deux mètres. Les dents pluricuspides présentent un tubercule central fort.

    Dans l'endocrâne, qui rappelle celui du requin actuel, Chlamydoselachus, la région rostrale est peu développée; il existait deux processus postorbitaires puissants; la région otique était courte mais est, au contraire, nettement allongée chez certains Sélaciens dévoniens et carbonifères.
 
    Le platocarré s'articulait avec l'endocrâne contre le processus postorbitaire et était, d'autre part, relié par des ligaments au méplat sous oculaire de l'endocrâne (tout au moins chez le genre voisin Cladodus, connu du Dévonien moyen au Permien supérieur). La suspension de la mandibule était double, celle-ci s'articulant à la fois avec le platocarré et l'hyomandibulaire. La notochorde était persistante, non comprimée par les vertèbres (on ne connaît pas chez Chlamydoselachus de centra massifs).

    Des arcs neuraux sont présents mais on n'a pu observer ni arcs hémaux, ni côtes. La ceinture scapulaire comprend un grand élément antérieur qui est probablement un scapulocoracoïde, quelques petites plaques intermédiaires, un large plaque allongée dans laquelle sont encore apparentes des traces de segmentation. Sur cette ceinture s'insèrent de longs rayons endosquelettiques (ptérygophores) indivis, avec quelques cératotriches (rayons cornés) uniquement sur le bord postérieur de la nageoire. Celle-ci à longue insertion, est donc à peine concentrée. La nageoire pelvienne est également à peine concentrée et s'insère sur des pièces cartilagineuses situées dans le corps et comparables à des ptérygophores. Les dorsales à rayons parallèles étaient précédées par des aiguillons puissants. Il n'y a pas d'anale. La nageoire caudale extérieurement homocerque présente une forte hétérocercie interne; la notochorde s'étendait jusqu'à l'extrémité supérieure de la caudale, elle était soutenue par une bande de cartilage, la bande sous chordale, divisée en blocs séparés représentant peut-être des arcs hémaux; sous cette bande, s'observent de longs rayons. Au-dessus de la notochorde une série de blocs séparés représente les arcs neuraux et soutient des rayons courts quadrangulaires. Le corps était revêtu d'un chagrin de très petites écailles.

Expleuracanthus

    Expleuracanthus (=Pleuracanthus, Xenacanthus, Diplodus) du Permien de Lebach, d'Autun, de Commentry, présente une organisation toute différente de Cladoselache.

    Les dents présentent deux pointes principales insérées sur une base renflée (d'où le nom de Diplodus).

    L'endocrâne a une région otique plus longue que chez Cladoselache, mais les processus postorbitaires sont encore puissants et portent également une fosse d'articulation pour le platocarré. La suspension mandibulaire était amphistylique et, aussi comme chez Cladoselache, l'hyomandibulaire était très développé précédant cinq fentes branchiales.

    Le corps, au contraire, ne ressemble en rien à celui de Cladoselache; allongé, il se termine par une caudale diphycerque; la dorsale s'étend de la tête jusqu'à la caudale; celle-ci occupe le tiers postérieur du corps. Il existait une nageoire anale indépendante. La nageoire pectorale présente un axe segmenté qui était porté par un scapulocoracoïde; sur cet axe s'inséraient des rayons antérieurs (préaxiaux) et postérieurs (postaxiaux); cette nageoire est donc un archipterygium comparable à celui des Dipneustes. La pelvienne est aussi soutenue par un axe segmenté mais ne comprend que des rayons préaxiaux. La notochorde était persistante, les arcs neuraux et hémaux sont individualisés; on observe parfois des centra annulaires cartilagineux. Un fort aiguillon était présent à l'arrière de la tête.

Hybodus

    Hybodus est connu depuis le début du Trias jusqu'à la fin du Crétacé. Ce genre à caudale hétérocerque a tout à fait la forme d'un requin actuel.

    Les dents ont un tubercule central plus ou moins prépondérant.

    Dans l'endocrâne, les processus postorbitaires s'articulant avec le platocarré étaient toujours présents, mais la région otique était courte. La suspension était amphistylique. On compte cinq arcs branchiaux. La notochorde était persistante, les arcs neuraux, les arcs hémaux et les côtes, bien distincts. La nageoire pectorale comprenait un axe à trois pièces principales (nageoire tribasale) portant des ptérygophores inclinés mais courts, disposition qui implique que la pectorale devait être essentiellement formée par des cératotriches. La pelvienne est aussi tribasale. Les deux dorsales sont précédées par un fort aiguillon et contiennent chacune une plaque basale grossièrement triangulaire. Il existe une anale indépendante.
 

Les Origines :
 

    Cladoselache représente certainement une forme primitive en raison notamment de la faible concentration des nageoires. C'est probablement une forme souche, mais on ne connaît pas encore de genres morphologiquements intermédiaires entre Cladoselache, d'une part, et Expleuracanthus et Hybodus, d'autre part.

    Expleuracanthus n'a pas de descendance connue.

    Au contraire, Hybodus semble bien être à l'origine de certains requins actuels.
 

    Hexanchus, qui correspond au genre fossile Notidamus, possède sept arcs branchiaux, à l'inverse de tous les genres
considérés. Les dents de la mâchoire supérieure ont une pointe aiguë, tandis que celles de la mâchoire inférieure en ont plusieurs; la suspension est amphistylique mais l'hyomandibulaire était peu développé.

    La notochorde était rétrécie au passage des vertèbres qui étaient bien individualisées. Un autre Hexanchiforme, le "Requin à collerette" (Chlamydoselachus), semy-abyssal de la mer du Japon et du sud de l'Atlantique, à corps serpentiforme, a six fosses branchiales et est déjà hyostylique; la notochorde pourtant n'était rétrécie par les vertèbres qu'en arrière de la tête et dans la queue.

    Les Hétérodontiformes, au contraire, n'ont que cinq arcs branchiaux.

    La suspension mandibulaire est amphistylique et l'hyomandibulaire est bien développé.

    Tous les autres Pleurotremata sont hyostyliques, à cinq arcs branchiaux et à notochorde rétrécie par les vertèbres.

    Les Galeiformes ont une anale, et les deux dorsales ne sont précédées par aucun aiguillon tandis que les Squaliformes ont deux dorsales faisant suite chacune à un aiguillon mais sont dépourvus d'anale.
 
 

INTERPRETATION DE L'EVOLUTION DES ELASMOBRANCHES : 

    On peut grouper dans les Protosélaciens tous les Sélaciens fossiles connus du Dévonien au Jurassique non compris, à suspension amphistylique et à notochorde persistante non rétrécie en général.

    Mais il semble que ce regroupement incluant des lignées diverses est artificiel.

    A certains points de vue (disposition segmentaire des nageoires impaires), les Cladodontes apparaissent primitifs, mais d'après d'autres caractères (nageoire dorsale continue), les Pleuracanthiformes apparaissent plus archaïques tandis qu'ils sont plus évolués quant à la structure de leur nageoire pectorale.

    Il est net aussi que les Hexanchiformes sont des formes spécialisées puisqu'aucun Sélacien pré-tertiaire ne possède plus de cinq arcs branchiaux.

    De même, les Hétérodontiformes sont vraisemblablement des formes évoluées parce que hyostyliques.

    Les Hybodontes qui possèdent à la fois des aiguillons en avant des dorsales - caractère squaliforme - et une anale - caractère galéiforme - sont vraisemblablement à l'origine des deux groupes.

    Quoi qu'il en soit, le Requin à suspension hyostylique le plus ancien connu est le genre Palaeospinax du
Jurassique inférieur d'Angleterre; chez cet animal il y a déjà des vertèbres bien individualisées. La distinction Galéiforme - Squaliforme est déjà manifeste au Jurassique supérieur (gisements de Cérin, dans l'Ain, et de Bavière).

     Les premiers Batoïdes (Raies) proviennent des mêmes gisements (Belemnobathis, Spathobathis de Cérin). Si ces genres sont incontestablement des Batoïdes, ils possèdent cependant des caractères archaïques : chez les Raies, sur la ceinture scapulaire s'insèrent deux cartilages dirigés vers l'avant (mésoptérygium et proptérygium) et un vers l'arrière (météptérygium); le propérygium très allongé antérieurement vient en contact avec le cartilage préorbitaire.

    Au contraire, chez Belemnobathis, le méso- et le proptérygium sont courts, n'atteignant pas la région olfactive du crâne; il en est de même chez Spathobathis qui est un peu plus évolué possédant, à l'encontre de Belemnobathis, un cartilage préorbitaire.

    Les Holocéphales, représenté de nos jours par le genre Chimaera, connu depuis le Crétacé supérieur, sont caractérisés par des dents en plaques, des appendices sexuels secondaires ("claspers") sur la tête et près des nageoires pelviennes; leur platocarré est soudé à l'endocrâne (holostylie). Si Deltoptychius et Menaspis sont bien des Holocéphales, ce groupe débuterait dès le Permocarbonifère. Les principaux Holocéphales fossiles sont Squaloraja (Lias) et Myriacanthus (Jurassique).

    On appelle Bradyodontes des Poissons fossiles, connus le plus souvent uniquement par des restes de leur dentelure caractérisés par la lenteur de leur remplacement dentaire et par la nature histologique de leurs dents : celles-ci comprennent des colonnes de dentines séparées par un tissu ayant l'aspect de l'émail, chaque colonne étant disposée autour d'une cavité tubulaire. Comme on retrouve une structure voisine dans les dents de Dipneustes, il est probable que les Bradyodontes, dont la définition est fondée sur un critère histologique, représentent une unité naturelle.

    Chondrenchelys (du Carbonifère inférieur d'Ecosse) rappelle par l'anatomie du corps Expleuracanthus. On classe dans les Bradyodontes en plus de ce genre :

    - les Cochliodontes, essentiellement carbonifères qui ont des dents à couronnes courbées ou bombées le plus souvent à plis ou à sillons
- les Psammodontes, également carbonifères, à dents en pavés
- les Hélodontes, du Carbonifère, rappellent les Cochliodontes, mais les dents sont nombreuses et partiellement
coalescentes; les Pétalodontes (Permocarbonifère) surtout connus par des dents disposées en pavage jointif et à longue racine représentent probablement un groupe à part.

    Les Edestides, permocarbonifères, sont des Elasmobranches caractérisés par des dents antérieures (symphysaires) en rangées courbes ou en spirale à remplacement rapide (Edestus, Fadenia, Helicoprion). Les Ptychodontidae sont des
hétérodontiformes à dents en pavés rappelant celles (principalement crétacées) de certaines Raies, les Myliobates.

    Parmi les Pleurotremata, il faut citer les genres Lamna, Carcharodon... essentiellement tertiaires.

    Dans les Batoïdes, les Pristidae ont pour principal fossile Onchopristis, défini d'après des rostres à dents latérales.

    Les Myliobates ("Aigles de Mer") sont fréquents au Tertiaire sous forme de dents en pavages polygonaux.
 

DISTRIBUTION  STRATIGRAPHIQUE  DES  GENRES  : 

PLANCHE :

Chlamydoselachus		Cladoseleche. Dévonien supérieur de l'Ohio.  Reconsitution (X 1/7env.). D'après Dean et Harris
Condrenchelys. Carbonière inférieur d'Écosse.  Reconstitution du squelette (X 1/2 env.).   D'après Moy-Thomas		Exapleuracanthus. Permien de la Sarre.  Reconstitution du squelette (X 1/7 env.) D'après Jaeckel.
Hybodus. Lias supérieur.  Reconsitution (X 1/2 env.). D'après Moy-Thomas.		Scapanorhynchus. Crétacé du Lyban. D'après Signeux.
Empreinte de Xenacanthe. Localisation inconnue
Squaloraja. Lias inférieur.  Holocéphale; X 1/4. D'après Patterson.		Spathobathis. Jurassique supérieur d'Europe, X 2/3 eniron.  D'après Thiolliere.
Ptychodus, Crétacé, dents de la machoire supérieure.  D'après Woodward.		Onchopristis, Rostre. Crétacé sup. d'Égypte.
Onchopristis. Dents rostrales en vue postérieure et latérale.  Crétacé supérieur d'Égypte.		Rhinobatos, Crétacé supérieur du Liban.
Paleosypax priscus. Lias inférieur de Grande-Bretagne.		Petalodus acuminatus, Carbonifère inférieur  Yoredale, G.-B.
Helicoprion besspnowi, Permien inférieur.  Karpinsky, Russie.		Acrodus nobilis, épine dorsale d'aileron. Lias inférieur, G.-B.
Dent d'Acrodus nobilis, Lias inférieur, G.-B.
Dent de Xenacanthus texensis, Permien inférieur.  Oklaoma, USA.

 RECONSTITUTION :

Schéma et terminologie d'une dent d'Odontaspis : 

A : face interne   B : profil   Terminologie :   B.R. : branches de la racine  C. : couronne  C.P. : cuspide principale  D.L. : denticule latéral  F.E. : face externe  F.I. : face interne  P.I. : protubérance interne  R. : racine  S. : sillon  T.D. : tranchant distal  T.M. : tranchant mésial

Caractères biologiques des Genres : 

    Chaque genre ou espèce de Sélacien, fréquentait divers climats, divers zones et avait différents modes de vie.

        LES ZONES

      S'applique souvent à la partie côtière située dans la zone de battement des marées (entre la plus haute et la plus basse). Dans ce milieu côtier on fait souvent les différences :

     - zone supralittorale, au-dessus du niveau de haute mer mais soumise à l'influence marine.

     - zone littorale s. st. de battement des marées, dite aussi zone médiolittorale.

     - zone infralittorale, entre la basse mer et la limite inférieure de la  zone euphotique (en moyenne vers - 50 m).

     - zone circallitorale, de - 50 mètres environ à - 200 mètres (bord du talus continental).

    Au-delà vient la zone bathyale. Chacune de ces zones présente des associations de faune et de flore caractéristiques.

     - zone littorale jusqu'à 200 mètres;
     - zone bathyale* de 200 à 3 000 mètres;
     - zone abyssale de 3 000 à 7 000 mètres;
     - zone hadale (ou ultra-abyssale) plus de 7 000 mètres.
 

     En fonction de l'éclairement :

     - zone euphotique (ou photique, ou phytale), où la lumière parvient et où les plantes peuvent se développer.
     - zone aphotique (ou aphytale) où la lumière ne parvient pas.

     Dans chacune de ces zones, les êtres vivants peuvent vivre :

     - Soit sur le fond (fixés ou non) : ils sont alors dits benthiques, c'est le benthos.
     - Soit au dessus du fond : ils sont alors dits  pélagiques et font partie du plancton (s'ils flottent) ou du necton (s'ils nagent).

* : Zone bathyale :

 S'applique aux milieux marins profonds de 200 à 3 000 mètres environ (une grande partie du plateau continental).

     En fonction de la profondeur, on distingue :