ARTICLE préliminaire, avec planches, publié dans LITHORAMA 25 (7), 1998 : DELSATE, D. (1998) : Mammifères, Thérapsides, Archosaures et Poissons du Rhétien de Syren (Trias supérieur du Grand-Duché de Luxembourg). Lithorama 25 (7), pp. 18-36, 3 Pl., Bruxelles.

Version complétée soumise au Bulletin de l'Institut Grand-Ducal de Luxembourg, Section des Sciences naturelles, physiques et mathématiques.

Version anglaise abrégée, illustrée, publiée dans N. Jb.Geol. Pal. Stuttgart : GODEFROIT, P., CUNY, G., DELSATE. D. & M.ROCHE, (1998): Late Triassic Vertebrates from Syren (G.-D. Luxemburg). Neues Jahrbuch Geol. Pal. 210 (3) : 305-343. Stuttgart.

RESUME

Dans le cadre d’un programme d’exploration systématique des affleurements rhétiens, le MnhnLux a effectué une fouille de sauvetage d’un nouveau site, daté du Rhétien par les Palynomorphes, riche en résidus de Vertébrés terrestres, parmi lesquels des dents de Ptérosaures, de Dinosaure possible, de Cynodontes, de trois ordres de Mammifères, à côté des dents de Phytosaures et Dipneustes, et de la faune marine habituelle du Rhétien d’Europe occidentale. Au vu de l’association des palynomorphes et des minéraux allochtones, plusieurs hypothèses paléogéographiques sont envisagées.

ABSTRACT

The systematic screening of Rhaetian Luxemburg outcrops was initiated by a MnhnLux program, yielding a new palynology dated Vertebrates site. It provided teeth of Pterosaurs, of a possible Dinosaur, of Therapsids, of three Mammals orders, near to teeth of Phytosaurs and Dipnoa, and the classical European Rhaetian sharks and fishes association. The allochtonous mineralogical and palynological associations allow to consider various palaeogeography hypotheses.

Situation géographique et Géologie ( Fig. 1a , 1b , 1f )

A Syren (Commune de Weyler-la-Tour, lieu-dit " Auf dem Heftgen "), dans une Prairie jouxtant la muraille Nord du Cimetière, (Carte topographique au 1/25OOO, Feuille Luxembourg 5-6, r : 83625, h : 70310), un lotissement et des travaux pour parcage de voitures ont exposé un niveau à ossements, dont l’exploitation paléontologique a été réalisée par le MNHNL (A. Faber, M. Schneider, T. Contreras, D. Delsate)(DELSATE, 1998a), grâce à l’aide technique de la Commune de Weyler, et en collaboration avec l’IRSNB (P. Godefroit) et l’Université de Bristol (G. Cuny) (GODEFROIT, CUNY, DELSATE & ROCHE, 1998). OPPEL (1856-58), cité par JOLY, 1907, signale un bone-bed rhétien à Dalheim, localité proche de Syren, y reconnaissant des dents de poissons : Sargodon tomicus, Sphoerodus minimus, Saurichthys acuminatus et Gyrolepis tenuistriatus. HEUERTZ (1934) décrit et figure l’affleurement du Rhétien à Syren, tranchée de la route vers Contern, en contre-bas du cimetière et près du passage inférieur du chemin de fer Bettembourg-Oetrange.

Il remarque un premier conglomérat 5,6 mètres au-dessus des Marnes irisées du Keuper, ainsi que le conglomérat friable étudié dans ce travail, 3,2 mètres plus haut. MULLER, 1964, pp.258-259, décrit la même coupe du talus de la route Syren-Contern en contre-bas du cimetière, près du pont de chemin de fer, il note un premier conglomérat environ 4 mètres au-dessus des Marnes irisées, un niveau à galets au sein de la série gréseuse sus-jacente, et le conglomérat objet de ce travail, à la base des Argiles de Levallois, débutant par des argiles grisâtres; aucune faune de vertébrés n’est citée, mais des Esthéries sont signalées dans les argiles. L’épaisseur des couches de grès et d’argile noire feuilletée atteint 7,5 m (pour MÜLLER) à 9 mètres (pour HEUERTZ), celle de la couche d’argile rouge de Levallois 3,5 m (pour MÜLLER) à 4 mètres (pour HEUERTZ), soit un total de 11 à 13 mètres pour le Rhétien. Le plongement des couches relevé par HEUERTZ est de 25° WNW.

Niveaux exposés lors des fouilles de sauvetage en 1996:

Les Marnes irisées du Keuper sont mises à jour en contrebas de l’aire de parcage, dans les fondations du lotissement et le long de la route vers Moutfort. L’alternance de grès et d’argiles noires de la base du Rhétien n’a pas été étudiable. Par contre, les sédiments au pied de la muraille du cimetière consistaient de bas en haut en :

-niveau gréso-sableux argileux jaune-orange, avec quelques galets : environ 30 cm

-argile feuilletée noirâtre à verdâtre: environ 30 cm

-bone-bed brun-ocre, conglomérat friable (>tamisage, tris) épais de 7 à 10 cm, avec galets atteignant 8 cm de grand axe, parmi lesquels des roches noires siliceuses.

-suit une argile gris-vert épaisse de quelques dizaines de cm à la base des argiles rouges de Levallois, sommet du Rhétien, alors bien visibles de part et d’autre du portail du cimetière, environ un mètre plus haut que le bone bed.

Palynologie et Paléoflore, Palynomorphes, Microfossiles

Le Dr M.ROCHE (Service Géologique de Belgique) a bien voulu réaliser l’ étude palynologique du niveau à ossements sur un échantillon que je lui ai fourni. L’échantillon Syren 16561, Lame 45285, a été soumis à HNO3 pendant 4’. L’analyse a mis en évidence des pollens de Coniférales de climat chaud comprenant l’assemblage à Rhaetipollis germanicus (Rhaetipollis germanicus, Ovalipollis pseudoalatus, Classopolis torosus, Ricciisporites tuberculatus), un bon indicateur du Rhétien inférieur (voir SCHUURMAN 1977, 1979) en Europe occidentale, mais pas au niveau mondial, cet assemblage existant par exemple au Canada déjà au Norien, avec Ammonites de Zone (FISCHER et SMITH, 1982).

-Pollen protosaccate : Gymnospermes coniférales

Ovalipollis pseudoalatus commun , 0616

-Pollens bisaccates : Gymnospermes coniférales

Alisporites sp. , 2021

Lunatisporites rhaeticus , 1176 (rare)

Quadraeculina anellaeformis , 1761 (rare)

-Circumpolles : Gymnospermes coniférales Cheirolepidiaceae proches des Podocarpacées : climat chaud d’humidité quelconque

Classopollis torosus commun , 0703 (grappe de C.torosus , 0854)

Gliscopollis meyeriana , 0649

Ces 2 espèces forment la grande majorité de l’assemblage.

Granuloperculatipollis rudis , 1675 (rare)

-Pollen monocolpé : Gymnospermes : (cfr Benettitales, Cycadales, Gingkoales)

Ricciisporites tuberculatus , 0649

Chasmatosporites magnoloides (rare)

-Pollen à sillon central méridional semicirculaire : Gymnospermes

Rhaetipollis germanicus , 0463, 0645

Autres résidus végétaux ou microfossiles :

Matière continentale : (Débris végétaux frais, Débris végétaux altérés, fragments noirâtres) +/- équidimensionnelle.

Microfossiles marins : leur présence est minoritaire, ils sont mal conservés :

- Acritarches : Micrhystridium sp. 1262

- Kystes de Dinoflagellés (Algues): Dapcodinium cfr priscum ,1984-2265-2708

Leur faible représentation évoque un environnememt côtier confiné avec une influence marine modérée : M.ROCHE propose un environnement de type baie ou lagon, mais il faut aussi envisager les conclusions de SCHUURMAN 1977, HENDRIKS 1982 et MULLER 1987, sur les Grès rhétiens de Kédange riches en circumpolles et dépourvus de palynomorphes aquatiques, données menant à proposer comme hypothèse la distribution de sédiments deltaïques (delta de Kédange, sur la retombée méridionale de l’Hunsrück) vers le Nord en direction du golfe de Luxembourg et vers l’Ouest le long des marges ardennaises du bassin (Voir le chapitre paléogéographie).

Annélides polychètes : (appareil masticatoire)

- Scolécodonte, 0619

Pour comparaison : les Marnes irisées sous-jacentes au Rhétien en Lorraine montrent quelques pollens de Conifères, alors que les Argiles de Levallois, sommet du Rhétien, sont très riches en spores monolètes ou trilètes de Bryophytes (" Mousses ", " Sphaignes ") et Ptéridophytes (" Fougères ") traduisant une humidification du climat. L’Hettangien - Sinémurien voit le retour des Conifères (Bisaccates et Circumpolles). (voir RAUSCHER et alii, 1995)

Paléontologie Systématique

Planche A, Figure 1

La couronne est mince et allongée, elle porte une cuspide centrale élancée mais peu élevée, et plusieurs paires de cuspides latérales. Les cuspides sont ornementées sur leur face labiale et linguale de plis puissants qui atteignent parfois l’apex et peuvent être bifurqués à leur base. Une nodosité labiale proéminente orne la base du pli principal de la cuspide centrale, ainsi que la base de certains plis des cuspides accessoires.

Planche A, Figure 2

Lissodus est le genre majoritaire parmi l’ichthyofaune de Syren.

La couronne est allongée, étroite et basse. La cuspide centrale est très peu élevée. En vue occlusale, les extrémités de la couronne peuvent être arquées lingualement. Une apophyse labiale dépourvue de cuspide accessoire est développée à la base de la cuspide centrale. On compte jusque 4 paires de cuspides accessoires. Les cuspides sont ornées de plis verticaux, parfois bifurqués à leur base. On trouve le plus souvent des couronnes isolées, la plaque basale n’est qu’exceptionnellement conservée.

Ces dents se distinguent de celles de Lissodus minimus par leur taille inférieure à 2 mm de longueur mésio-distale, la présence d’une cuspide accessoire sur l’apophyse labiale de la couronne, une ornementation limitée à quelques fins plis au sommet de la cuspide principale, et à Syren un maximum de 2 paires de cuspides accessoires.

Planche A, Figure 3

La cuspide principale est haute, de forme triangulaire, ornée de plis puissants sur les faces linguale et labiale ; ces plis simples s’éteignent généralement avant d’atteindre l’apex. La cuspide principale est flanquée d’une à trois paires de cuspides accessoires, de hauteur décroissante. La couronne se dresse de façon caractéristique sur le bord labial de la large plaque basale, semi-circulaire en vue occlusale. Cette plaque basale montre une vascularisation anaulacorhize, sa face labiale est perforée de plusieurs foramina vasculaires pratiquement alignés, alors que sa face linguale est perforée de petits foramina distribués au hasard.

L’émail des dents attribuées à Hybodus minor est étudié par CUNY, 1998, qui met en doute leur appartenance aux Hybodontiformes, et les rapproche des Néosélaciens, par leur ultrastructure en 3 feuillets. De plus, la présence simultanée d’Hybodus minor avec Nemacanthus monilifer dans plusieurs gisements laisse soupçonner leurs similitude, et met également en doute d’une part l’absence d’Hybodus minor à Saint-Nicolas-de-Port, qui livre néanmoins Nemacanthus monilifer, et d’autre part la différenciation à Saint-Nicolas-de-Port de Rhomphaiodon par rapport à Hybodus minor ; Rhomphaiodon étant principalement défini par une morphologie très proche de celle d’Hybodus minor et une structure d’émail soi-disant différente.

Des fragments d’aiguillons de nageoire dorsale montrent une section triangulaire, avec un canal médian déplacé vers la muraille postérieure concave. L’ornementation est constituée par des tubercules alignés longitudinalement et une carina antérieure émaillée, typique de l’espèce.

Planche A, Figure 4

Ces dents sont introduites par DUFFIN 1980 dans sa thèse doctorale, sous l’attribution ?Hybodus n.sp. Une correspondance avec DUFFIN (11.02.91) établit de façon officieuse l’appellation binominale utilisée ici, officialisée récemment. La couronne est légèrement asymétrique, et formée d’une seule cuspide globuleuse lisse, à base labiale légèrement bombée, tout comme ses expansions latérales. La cuspide est placée sur le bord labial de la plaque basale, qui se projette donc lingualement. La vascularisation est anaulacorhize, la face labiale de la racine est percée de petits foramina.

Planche A, Figure 5

Des dents postéro-latérales ont été découvertes à Syren. Leur couronne est allongée, basse et étroite, la cuspide centrale est robuste mais toujours basse, elle est flanquée par 3 petites cuspides accessoires mésiales et 3 distales. Une crête occlusale médiane puissante unit les cuspides, des plis verticaux épais ornent les faces linguale et labiale. Les plis labiaux s’anastomosent à la base de la couronne et y forment un réticulé typique.

Denticules dermiques de Sélaciens :

La variation morphologique sur différentes régions du corps des différents genres et espèces est encore peu connue, la valeur systématique de ces denticules demeure donc très faible, alors qu’ils sont potentiellement de haute valeur stratigraphique. Ce matériel est encore rarement figuré, et les définitions des types d’écailles demeurent insuffisantes, à part les travaux de REIF, 1973, 1978, 1985, REIF & GOTO, 1979, MAISEY, 1983, DUFFIN 1985, 1994 , DUFFIN & WARD 1993, THIES 1995, et JOHNS, 1996. Il semble plus utile de rapprocher nos spécimens des morphotypes décrits plutôt que de tenter une attribution précise.

Hybodontoidea, fam., gen., spec. indet.

Morphotype Hybodontide de REIF 1978 : en forme de bouton simple ou jumeau. Parmi les écailles placoïdes hybodontiformes de THIES 1996, ce morphotype évoque fort le Morphotype Kimméridgien n°1. Ce type est fréquent à Syren.

? Hybodontoidea, fam., gen., sp. indet.

Morphotype Ctenacanthide de REIF 1978 : couronne en forme de brosse, attribué à des requins aussi bien Paléozoïques que Triasiques. Ce type est fréquent à Syren.

? Palaeospinacidae, gen. & sp. indet.

Morphotype placoïde de REIF 1978 : couronne en forme de flamme avec 2 carènes latérales entourant une carène médiane principale ; cette forme serait présente chez tous les Neoselachii mais aussi chez les hybodontides pré-rhétiens, par évolution indépendante. Parmi les écailles placoïdes de Neoselachii de THIES 1996, cette forme évoque principalement le morphotype Kimméridgien n°10, dont les carènes sont plus courtes et moins proéminentes, et n’atteignent pas le sommet de la couronne. Ce type est rare à Syren.

Plusieurs plaques partiellement conservées montrent 4 crêtes brisées, dont il est difficile de mesurer l’angle interne. Sur l’une des plaques, les dimensions conservées du bord mésial sont de 1,5 mm, et celles du bord lingual 2,5 mm. Les index de longueur des crêtes ne sont pas mesurables, et les crêtes ne sont pas assez conservées que pour mesurer les angles, les surfaces broyeuses des crêtes sont fort abrasés. La morphologie générale est néanmoins compatible avec Ptychoceratodus (cfr MARTIN et alii, 1981, MARTIN, 1982, CUNY & RAMBOER, 1991). D’autres fragments non identifiables sont également présents.

Actinopterygii :

Le materiel dentaire est attribuable aux Palaeonisciformes carnivores des types Birgeria, Gyrolepis, Saurichthys, aux Sémionotiformes Sargodon tomicus PLIENINGER 1847, aux Halécostomes Paralepidotus (dents juvéniles) ou Halécomorphes Heterolepidotus. Par ailleurs, 2 dents évoquent Dapedium , quoiqu'une attribution aux Pycnocontiformes n'est pas totalement écartée.

L'anatomie dentaire comparée des genres Birgeria, Saurichthys et Gyrolepis demeure mal connue, un genre pouvant présenter à la fois des dents de type Birgeria et de type Sauricthys. Au lieu de proposer une identification précise, on utilisera ici plutôt des attributions morphotypologiques basées sur des figurations antérieures.

Planche A, Figure 6

Dents du type Birgeria : les plis bien marqués du fût dentaire recouvrent également le capuchon d' acrodine haut et comprimé :

Ces dents sont très courantes dans le matériel de Syren. Elles peuvent atteindre 8 mm de hauteur. Leur forme générale est droite et conique, le capuchon d’acrodine est typique par sa hauteur importante par rapport à la hauteur totale de la dent, et par son ornementation de plis proéminents qui peuvent atteindre l’apex. Le capuchon peut presenter une carène. En section transversale, la dent peut être comprimée labio-lingualement . Le fut de la dent est ornementé de plis robustes formant un réticulé.

Dents du type Gyrolepis : le capuchon est un petit cône lisse. Le fut est généralement lisse, son profil est incliné, sa base est évasée.

On peut les diviser en 2 groupes représentant peut-être des positions différentes sur les mâchoires d’une même espèce.

Planche A, Figure 7 Le premier groupe, Gyrolepis "Type 1", se caractérise par des dents droites (ou présentant une légère incurvation sigmoïde) et coniques, pouvant atteindre 7 mm, et de section transversale pratiquement circulaire. Par opposition aux dents de type Birgeria, leur capuchon d’acrodine est plus petit et toujours parfaitement lisse. La base du fut dentaire peut être grossièrement striée de faibles plis qui n’atteignent cependant jamais le capuchon d’acrodine, La figure montre un spécimen légérement différent de la figure de DUFIN & DELSATE, 1993 : le fut est ici plus épais. L’apex est un cône plus large, si bien que l’angle de jonction APEX-FUT est très obtus.

Planche A, Figure 7’ Le second groupe est également composé de dents droites ou légèrement incurvées, coniques et de section circulaire, d’apex lisse, mais plus hautes, et dont le profil présente un fut plus fin mais une base beaucoup plus large, évasée et ornée de plis nets.

DUFFIN, 1980, p. 141, propose comme définition des dents de Gyrolepis : dents droites, coniques, mesurant jusque 3 mm de hauteur. Les dents montrent une légère inclinaison linguale, sans aplatissement labio-lingual. L’émail apical est translucide, bref et le plus souvent sans striation. Le fut est strié, chaque strie terminant sous la jonction avec le capuchon. La cavité pulpaire est large à la base et se termine loin sous le capuchon.

Remarque : la dent du Rhétien d’Attert, attribuée par DUFFIN & DELSATE, 1993, à un crochet pharyngé de Gyrolepis est plutôt proche des figurations du second type de plaques branchiales dentées de Lepidotes gloriae par THIES 1989 et MUDROCH & THIES 1996 (Table 1, fig 10-12, morphotype 1d)(voir aussi le commentaire de DUFFIN, 1980, sur ce sujet).

Dents de type Saurichthys : les plis sont fort puissants, subparallèles (pas de réseau comme dans le type Birgeria), ils atteignent la jonction fut - capuchon d’acrodine; le capuchon est lisse et peu élevé.

DUFFIN, 1980, p. 142-143, propose cette définition : dents droites, coniques, mesurant jusque 15 mm. Les dents montrent souvent une courbure sigmoïde, et le petit apex d’émail ne s’étend que peu vers le bas. Le capuchon n’est pas strié, mais le fut est orné de grosses stries de la base à la jonction avec le capuchon . La cavité pulpaire est large à la base, mais se rétrécit vite, se réduisant à un fin pertuis se terminant juste sous le capuchon apical.

Planche A, Figure 8

Ces dents sont formées d’un fut subcylindrique, peu élevé, et d’un capuchon d’acrodine de profil latéral très aplati et de profil apical ovale à circulaire, orné en son centre d’un téton caractéristique, également formé de la même acrodine, par opposition aux dents des Perléidiformes dont l’acrodine du téton apical est différente, verruqueuse. Cette structure a été retrouvée chez les spécimens juvéniles du Sémionotiforme Paralepidotus ornatus TINTORI 1996 (Paralepidotus est connu du Norien d’Autriche et de Lombardie) et le Caturidae Heterolepidotus dorsalis GORJANOVIC-KRAMBERGER, 1905 (Heterolepidotus est connu du Norien au Jurassique supérieur). Ni la morphologie ni l’ultrastructure de l’émail n’ont permis jusqu’à présent de différencier ces 2 possibilités.

Planche A, Figures 9 et 9’

Ces dents sont très abondantes dans le matériel de Syren, et représentées par les 2 formes classiques de l’espèce (voir TINTORI,1983).

Des dents incisiformes possèdent un fut droit et élevé, de section subcirculaire à cavité pulpaire punctiforme. Une surface d’usure est souvent présente du côté lingual de la dent sous la jonction fut-couronne. Leur couronne a primitivement une forme de pelle, mais secondairement le tranchant s’use en formant un V, donnant à la couronne un aspect bifide. L’émail de la couronne, par transparence, montre des canalicules, lui donnant un aspect ponctué.

Les dents molariformes sont basses, leur profil varie : primitivement arrondi, arrondi avec zones aplaties par l’usure, totalement tabulaire. L’acrodine est également ponctuée de nombreux canalicules.

Planche A, Figures 10

- une dent molariforme, de 0.7 mm de diamètre, ko154, présente un apex circulaire légérement ovale, dont le bord est orné de 10 petites cuspides basses et arrondies, délimitant une surface médiane sans cone central, sur un fut brisé. Elle est attribuée à des Actinoptérygiens à dentition broyeuse spécialisée comme les Dapediidae, par comparaison avec les rangées internes de la dentition des espèces de Dapedium du Toarcien allemand et luxembourgeois (DELSATE, 1998a et sous presse, + études en cours par MUDROCH, DELSATE & HERZOG) ou du Jurassique indien (JAIN, 1973) et la dentition vomerienne du Sémionotiforme Heterostrophus du Jurassique supérieur de Solnhofen (communication écrite du regretté Pr C.PATTERSON, Londres). Une morphologie dentaire similaire a été observée sur une dent du Rhétien d’Aust (communication du Dr G. CUNY ). DUFFIN, 1980, p. 147 & 149, Pl. 10, fig.1, figure une dent rentrant dans la même discussion, identifiée comme "Dapedium". Nous n’avons pas eu cette dent à notre disposition. Malheureusement la dentition interne de divers Dapediidae n’est pas connue avec précision (études en cours par MUDROCH, DELSATE & HERZOG), tout au plus certaines dents des rangées externes sont décrites comme bifides chez certaines espèces ( voir JAIN, 1973, PATTERSON, 1975, WENZ, 1967, THIES , 1988). La multicuspidie évoque également les dents très basses des Pycnodontiformes, mais les formes du Trias décrites jusqu'à présent sont lisses, sans denticules (Brembodus , Gibbodon, Eomesodon : WOODWARD, 1916-1919, TINTORI, 1981) alors que les formes du Jurassique sont plus elliptiques ou présentent des cuspides habituellement dupliquées ou étirées radialement (voir Coelodus, Macromesodon, Proscinetes : THIES et MUDROCH, 1996, MUDROCH et THIES, 1996, KRIWET et alii, 1997), néanmoins, il faut aussi considérer que le genre Eomesodon est connu également au Jurassique et y présente une couronne cerclée de petites cuspides, comme par exemple chez Eomesodon liassicus . Par ailleurs, un vomer inédit du Rhétien d'Habay-la-Vieille présente sur certaines dents de minuscules cuspides en couronne, d’aspect finalement très voisin de KO154.

Planche A, Figure 10’

- Une dent d’apex bicuspide, K0155 avec un fut haut et relativement épais est également attribuée aux Sémionotiformes cfr Dapediidae, par comparaison aux dents antérieures de Dapedium (voir JAIN, 1973, PATTERSON, 1975, MUDROCH, DELSATE & HERZOG, en préparation), mais il faut également envisager les dents antérieures bifides préhensiles des Pycnodontiformes du Trias supérieur Gibbodon cenensis (TINTORI, 1981, LAMBERS, 1992)

Une dent avec un fut bas et bombé, délicatement plissé, et un apex d’acrodine translucide en forme de téton, est rapprochée provisoirement de ce genre du Trias moyen.

Ecailles d’Actinoptérygiens :

- Des écailles rhombiques sont couvertes de ganoïne émaillée ornée de plis diagonaux qui peuvent bifurquer par place. Les plis sont généralement très bas. Ce type d’écailles peut être attribué aux Palaeoniscidae Gyrolepis cfr albertii (voir DUFFIN & GAZDZICKI, 1977, p.339, et SCHMIDT, 1928, pp. 356-357).

- Des Fragments d’écailles de ganoïne rhombiques avec des plis diagonaux très épais bien séparés l’un de l’autre pourraient être attribués au Perléidiforme Colobodus (cfr DUFFIN & GAZDZICKI, 1977, p.340) ou à certaines espèces de Gyrolepis (cfr G. angulisulcatus et G. parcisquamosus in SCHMIDT, 1938, p.51), mais la systématique de ces groupes n’est actuellement pas claire .

- Des écailles rhombiques avec une surface lisse de ganoïne pourraient être des écailles d’individus juvéniles du Sémionotiforme Paralepidotus, qui sont toujours lisses et sans denticules postérieurs (TINTORI 1996, p.169). Ce type d’écaille pourrait être également attribué à d’autres Sémionotiformes (cfr SCHMIDT, 1928, pp.358-360).

- Ecailles osseuses épaisses dépourvues de ganoïne pourraient être attributées aux Sémionotiformes, ou pourraient être des écailles érodées de plus grands Gyrolepis (cfr DUFFIN & GAZDZICKI, 1977, p.342).

- Les spécimens connus de Birgeria adulte ne montrent des écailles que sur le lobe supérieur de la nageoire caudale, le long de la ligne latérale (BELTAN, 1996, p.494). Saurichthys possède une écaillure très réduite ou absente.

Datation par les assemblages de Chondrichthyens et Osteichthyens :

L’extension stratigraphique individuelle de ces taxa de Poissons déborde le Rhétien (voir BENTON, 1993):

Hybodus minor : Ladinien ? à Toarcien ? ;

Lissodus mimimus : Ladinien à Rhétien ;

Lissodus lepagei : Norien, Rhétien ;

Synechodus rhaeticus : Rhétien ;

Pseudocetorhinus pickfordi : Rhétien ;

Nemacanthus monilifer : Norien (par exemple à Medernach, observation personnelle), Rhétien ;

Birgeria : Ladinien à Rhétien ;

Gyrolepis : Anisien à Rhétien ;

Paralepidotus : Norien ;

Heterolepidotus : Norien à Jurassique supérieur ;

Sargodon tomicus : Muschelkalk supérieur (Ladinien) et Lettenkohle d’Allemagne, Norien moyen et supérieur de Lombardie, Rhétien ;

Dapediidae : Carnien-Norien à Kimméridgien.

Pycnodontiformes : Norien à Tertiaire.

Cependant l’association {Lissodus minimus, Hybodus minor, Sargodon tomicus, Nemacanthus monilifer, Synechodus rhaeticus, Pseudocetorhinus pickfordi} est typique du Rhétien d’Europe occidentale (voir DUFFIN & DELSATE, 1993).

Les Reptiles non mammaliens appartiennent aux grands milieux : marins (certaines dents évoquent les Sauropterygia Plesiosauria), aquatique d’eau douce (Phytosauridae adultes et juvéniles), terrestre (divers types de carnivores indéterminés, Ornithischia indéterminés), aérien (reptiles volants Pterosauria cfr Eudimorphodon).

Les Reptiles mammaliens comprennent les Cynodontes Dromatheriidae : Tricuspes sigogneauae HAHN, HAHN & GODEFROIT 1994, Tricuspes tapeinodon GODEFROIT & BATTAIL, et aff. Pseudotriconodon

Quelques dents centimétriques ont été découvertes.

KO 156 et 157 sont des dents de section circulaire, leur bord mésial et distal forme une carène lisse. L’émail est strié, surtout vers la base de la dent.

Ces deux dents robustes évoquent les dents intermédiaires des Phytosaures hétérodontes.

Le spécimen KO 158 est une dent également robuste, légèrement comprimée médio-latéralement et labio-lingualement, avec un profil latéral en lame. La face labiale et plus convexe que la face linguale. L’émail est ici lisse, les bords mésial et distal incisé de 6 denticules par mm.

Planche B, Figure 1

La dent KO 159 est une lame triangulaire, très petite (2,5 mm de hauteur). Sa base est de section ovale, elle s’aplatit vers l’apex. La face labiale est plus convexe que la face linguale, tant en section mésiodistale qu’apico-basale. Les bords mésial et distal portent des carènes incisées de 14 denticules par mm, perpendiculaires aux carènes. L’émail présente sur chaque face de la dent des plis longitudinaux peu marqués.

Une dent voisine de KO 159, KO 160 présente la même structure de détails, mais est fort incurvée distalement.

Les spécimens KO 158 159 160 rappellent les dents postérieures des Phytosauridae hétérodontes, dont le profil de la couronne est une lame asymétrique, avec des petites serrations perpendiculaires aux carènes. La systématique actuelle des Phytosauridae hétérodontes n’est pas assez connue que pour préciser plus loin la détermination.

Insert photo 1

Légende : Figure 1. Archosauria cfr Pterosauria (MNHNL ko163) : vue linguale.

Planche B, Figure 2

D’une hauteur de 2 mm, KO 163 est caniniforme, très comprimée labio-lingualement. Sa face labiale, lisse, est convexe mésio-distalement, sa face linguale, ornée de fins plis longitudinaux serrés, est pratiquement plate. Le bord mésial est convexe, le bord distal est presque droit, l’apex étant ainsi incliné distalement.

Cette structure évoque fort les dents antérieures d’Eudimorphodon ranzii, chez qui néanmoins les deux faces sont ornées de plis, alors qu’une autre espèce d’Eudimorphodon, E. rosenfeldi (DALLA VECCHIA, 1995) présente un émail lisse sur les 2 faces.

insert photo. 2

légende : Figure 2. aff. Eudimorphodon (MNHNL ko161) : vue linguale.

Planche B, Figure 2’

Haute d'environ 1,5 mm, KO 161 est une dent dont la base et l’apex sont brisés; son profil est très aplati. Elle est formée d’une cuspide centrale droite sur laquelle se collent obliquement d’un côté une petite cuspide, de l’autre deux autres cuspides aux sommets émoussés, ces trois cuspides se répartissant de façon alternée sur les bords de la cuspide principale. Les deux faces de la dent sont ornées de plis longitudinaux peu marqués. Cette structure évoque fort les grandes dents maxillaires, latérales, d’Eudimorphodon ranzii (voir WILD 1978).

D’une hauteur conservée d'environ 1 mm pour 1,3 mm de largeur mésio-distale, la dent KO 162 est une couronne droite et basse, triangulaire et comprimée labio-lingualement. Ses bords tranchants, mésial et distal, portent des tubercules proéminents, inclinés d’environ 45° . Ces critères évoquent fort les dents des Ornithischiens primitifs (voir GALTON, 1986, p. 205, table 16.1, SERENO, 1986, HUNT & LUCAS, 1994). Elle ressemble également aux dents de Prosauropodes de cette période (GAUFFRE, 1993), mais est beaucoup plus basse, et moins symétrique (voir GALTON 1986, p. 208, table 16.4 et GALTON, 1990, p. 325). Elle diffère des dents de Phytosauridae, dont les denticules sont perpendiculaires aux carènes. Elle évoque aussi le cynodonte Lepagia gaumensis, aux dents néanmoins plus hautes et aux tubercules moins bien individualisés.

? Diapsida indet

KO 189 est une haute dent caniniforme, d’émail orné de stries régulières, comprimée labio-lingualement, de section elliptique, aux deux faces légèrement convexes. Son bord antérieur est arrondi, son bord postérieur est plus tranchant, aucun ne montrant de crénulation .

Planche B, Figure 4

La couronne de KO 164 est longue de 1,4 mm, large de 0,8 mm, haute de 1,1 mm. Sa face occlusale est massive , et présente une face convexe, labiale, et une face droite, linguale. On observe trois cuspides, non alignées, une cuspide centrale A, haute et robuste, une cuspide latérale mésiale B décalée lingualement, une cuspide distale C , située plus lingualement encore, se démarquant très nettement de l’alignement des 2 autres. La présence d’une très petite cuspide accessoire bulbeuse, D, placée à la base du flanc distolingual de C, et non incorporée dans le bord tranchant reliant A, B et C, écarte T. tuebingensis et T. tapeinodon, ou D est incorporée au bord tranchant.

Planche B, Figure 5

La dent KO 165 mesure 2,5 mm de longueur, 0,4 mm de largeur et sa hauteur est d’au moins 1,4 mm. Malgré la mauvaise conservation des apex des 3 cuspides, elle apparaît très basse, sans grosse différence dans la hauteur des cuspides, et allongée. Son profil occlusal est étroit et d’aspect arqué, avec une face convexe, labiale, et une face concave, linguale (voir pour l’orientation de ces dents HAHN et alii, 1994). Vu l’aspect arqué, les cuspides ne sont pas parfaitement alignées, une cuspide latérale surtout montrant un débord lingual marqué par rapport aux 2 autres cuspides. Les cuspides sont séparées par des vallées bien marquées.

L’aspect bas et arqué de la couronne , aux cuspides subégales, évoque fortement Tricuspes tapeinodon.

Six spécimens ( KO 166 à KO 171) présentent une couronne aplatie labio-lingualement, constituée d’une cuspide centrale haute, triangulaire en vue latérale, flanquée d’1 à 2 cuspides accessoires antérieures et postérieures, alignées et séparées par des vallées bien marquées; leur émail est lisse, comme chez Pseudotriconodon wildi HAHN, LEPAGE et WOUTERS, connu du rhétien d’Habay-la-Vieille, et du Norien supérieur de Medernach. Il n’y a pas de rétrécissement à la jonction couronne-racine.

Les Mammalia comptent les Allotheria Haramiyidae Thomasia antiqua PLIENINGER 1847, les Eotheria Morganucodontidae et les Theria Symmetrodonta Kuehneotherium.

Il s’agit ici de dents dont la couronne est formée de 2 rangées parallèles de cuspides, entourant un bassin.

Sur les dents inférieures ("Thomasia") : la rangée portant la cuspide la plus élevée de la dent, mésiale, est linguale et désignée comme A. L’autre rangée, labiale, nommée B, porte plusieurs cuspides de hauteur décroissante.

Sur les dents supérieures ("Haramiya") : la rangée portant 3 cuspides est labiale, et nommée A.

Leur appartenance aux mammalia restait douteuse, car n’étaient connues que des dents isolées, jusqu’à la découverte de matériel sur mandibules et maxillaires au Groenland (JENKINS et alii, 1997).

Plusieurs spécimens correspondent à cette détermination, parmi lesquelles KO 172 et KO 173, deux molaires inférieures gauches.

KO 172 est longue de 2,2 mm et large de 1,3 mm. La face occlusale de la couronne est ovale et allongée mésio-distalement. La rangée linguale porte la cuspide dominante A1, mésiale, d’apex fort arrondi, et la cuspide A2 , deux fois moins haute qu’A1. L’extrémité distale d’A2 rejoint l’expansion postérieure de la dernière cuspide distale de la rangée B, B4, fermant ainsi le bassin distalement. La rangée labiale porte 4 cuspides, basses et bulbeuses, de hauteur décroissant distalement. Mésialement, un petit bassin délimité par une petite muraille mésiale, et par les faces mésiales internes de A1 et B1, portant une minuscule cuspide b.

KO 173 ( longueur 1,78 mm, largeur 1,18 mm) est plus allongée. Sa rangée A est également formée de 2 cuspides, AI, la cuspide dominante de la couronne, et A2, plus petite. La rangée B porte aussi 4 cuspides de hauteur décroissante.

Planche B, Figure 7

KO 174 correspond aux Incisiformes des Haramiyidae, comme décrites par SIGOGNEAU-RUSSELL, 1989. Il s’agit d’une couronne haute, lancéolée, montrant en section transversale une face labiale fort convexe, et une face linguale formée d’un relief longitudinal flanqué de 2 fossés latéraux. Les bords de la couronne se rejoignent à la base de la face linguale.

Planche B, Figure 8

KO 175 est un fragment distal de molariforme supérieure (droite) : un cingulum est présent sur les deux faces de la couronne, labiale et linguale. Le cingulum labial est bien évident, interrompu au niveau de la cuspide principale, A. Le cingulum lingual est peu apparent, mais est continu sur toute la longueur préservée de la dent. La cuspide C est séparée de A par une vallée profondément incisée. Une troisième cuspide est présente, à l’angle postérieur, collée à C, légèrement décalée lingualement. L’émail de cette dent est lisse.

La conservation fragmentaire ne permet pas de préciser plus.

Planche B, Figure 9 et 9’

KO 176 est l’extrémité distale d’une molaire inférieure gauche. Malgré la mauvaise préservation de l’apex et de la face linguale du protoconide, on devine que ce dernier était haut et large. Le Métaconide est de forme conique, et placé plus lingualement. Le talonide se réduit à un petit Hypoconulide, plus proche de la face labiale convexe. Le cingulum est bien conservé, et porte un Kuehneocone proéminent à la base du Protoconide. Les 2 racines sont brisées, mais étaient nettement séparées. La présence d’un kuehnéocone distingue ce spécimen des Kuehneotherium du Lias inférieur de Galles ( KERMACK et alii, 1968, MILLS, 1971) et le rapproche de ceux de Saint-Nicolas-de-Port, mais il semble exister des formes de transition entre l’absence et le développement plus ou moins important de ce Kuehnéocone (travaux en cours de P. GODEFROIT, D. SIGOGNEAU et D.DELSATE).

Paléoenvironnement

La présence d’éléments terrestres ou fluviatiles au sein d’une faune marine majoritaire évoque un mélange de plusieurs biocénoses côtières-littorales, explicable par un drainage deltaïque des sédiments et/ou par un biotope de type mangrove, avec :

- des animaux franchement marins (majoritaires), comme les requins et les poissons actinoptérygiens (quoique certains aient pu fréquenter les eaux douces),

- des animaux aquatiques non marins comme les phytosaures et les Cératodontiformes (poissons pulmonés, généralement de fleuve ou de milieu littoral marécageux éventuellement asséchable),

- des animaux aériens vivant à proximité du littoral (Ptérosaures),

- et des animaux franchement terrestres comme les cynodontes et les mammifères.

Comparaisons avec d’autres gisements d’âge voisin.

La faune de Syren est comparée à celle des gisements lorrains d’âge voisin. La ressemblance entre la faune de Cynodontes et de Mammifères de Syren et celle de Saint-Nicolas-de-Port est frappante.

Légèrement plus ancien (Keuper/Norien supérieur), Medernach (Larochette) livre en supplément : des Amphibiens, des Traversodontes, des Lépidosauromorphes Sphenodontidae et non Sphenodontidae, mais jusqu'à présent pas d’Haramiyidae ni de Theria Kuehneotheriidae; la faune ichthyologique est également différente (Dipteronotus, Perleidus) . Rhétiens, Habay-la-Vieille et Attert (Belgique) livrent également en plus de Syren : Placodus, des sphénodontides, des cynodontes Traversodontidae et un mammifère multituberculé Paulchoffatiidae, mais ne montrent pas de dents du type Paralepidotus ou Heterolepidotus. D’âge Norien supérieur probable, Saint-Nicolas-de-Port (Nancy) offre la faune la plus riche, complétée par certains groupes de requins, des amphibiens et des lépidosauromorphes, des cynodontes très variés parmi lesquels des Traversodontes, des mammifères Theroteinidae (peut-être identiques aux Paulchoffatiidae d’Habay ?), et les Theria Woutersiidae en plus des Kuehneotheriidae. A proximité, le gisement de Varangéville a livré Haramiyidae, Morganucodontidae , Sinocodontidae et Woutersiidae.

Dans le Jura, Boisset a livré Haramiyidae et Kuehneotheriidae.

En Suisse, Hallau donne Haramiyidae et Morganucodontidae. En Allemagne, Halberstadt et Tübingen, de datation imprécise, probablement plus anciens que le Rhétien, ont fourni des Haramiyidae. Au Royaume Uni, Emborough livre une faune de Kuehneotheriidae, et les fissures de Holwell des Haramiyidae.

Intérêts du gisement.

Les gisements de mammifères rhétiens correctement corrélables aux divisions palynologiques sont rares, et Syren offre l’avantage d’une faune caractéristique, bien datée par une association de miospores typique du Rhétien. Les faunes de reptiles mammaliens du Rhétien sont encore peu connues, or ceux-ci sont abondants et variés à Syren. De même pour les mammifères : les quelques groupes connus de l’époque sont représentés par un faible nombre d’espèces, et chaque nouveau gisement pourrait en élargir la diversité, avec implications possibles dans les reconstitutions phylétiques

Il faut également remarquer, à côte des reptiles volants, la présence d’un probable petit Dinosaure Ornithischien, dont des formes dentaires proches sont décrites par ailleurs du Trias de l’Amérique (GALTON 1986, 1990; SERENO 1986; HUNT & LUCAS 1994 ; HUNT, LUCAS, HECKERT, SULLIVAN & LOCKLEY, 1998) , mais aussi du Jurassique supérieur d’Angleterre (EVANS & MILNER, 1994) ou du Larzac (KRIWET et alii, 1997).

Ces résultats désignent en particulier la Lorraine comme un formidable terrain de recherches sur l’origine des Mammifères et bien d’autres grands groupes de vertébrés, y compris les Dinosaures. Le Luxembourg tient ainsi une place très honorable dans ces travaux, avec les gisements de Medernach et de Syren.

Où vivaient les Vertébrés continentaux trouvés à Syren ? Quelques matériaux pour des hypothèses paléogéographiques :

1 : Minéralogie : L’étude minéralogique doit rester très prudente et tenir compte des minéraux authigènes (de néoformation).

Néanmoins, les observations du Dr S. PHILIPPO (MnhnL) sur les minéraux du bone-bed (vrac, minéraux lourds, lame mince, voir ANNEXE1) permettent de conclure que leur assemblage est compatible avec une origine ardennaise et même Ecosse-Scandinavie.

Les minéraux identifiés par S. PHILIPPO se répartissent en  :

Minéraux autochtones : la calcite, la pyrite (abondance de pyritohèdres millimétriques de pyrite ou marcassite, classique également dans les bone-beds d’Angleterre (DUFFIN , 1974 : origine diagénétique grâce aux sulfures environnants ?)), les oxydes de manganèse et certains quartz microcristallins.

Minéraux allochtones :

- Paragénèse de massifs cristallins de type granitique : quartz euhédraux, des feldspaths, des micas, des tourmalines, des spinelles et des zircons.

- Paragénèse de massifs schisteux ou des roches gneissiques : les grenats et les chlorites (une origine magmatique du grenat n’est pas exclue).

VAN DER SLUYS, 1991, étudie aux Rayons X par énergie dispersive les grenats du Rhétien-Lias du sondage d’Arlon. Il exclut les Vosges comme origine de ces derniers, et propose plutôt les dépôts du Buntsandstein des Ardennes ou de l’Eifel, aujourd’hui érodés, alimentés au départ par le Massif Ardennes-Galles avant sa couverture par des dépôts plus jeunes, ainsi que les Ardennes elles-mêmes. L’origine primaire des grenats pourrait s’établir à l’ Ecosse ou au Massif scandinave. Néanmoins, des conclusions sur un sondage à Arlon ne s’appliquent pas nécessairement au gisement de Syren. Il faudrait en fait tester les grenats du bone-bed de Syren pour leur variété Almandine, variété-type pour l’origine proposée.

MULLER, PARTING & THOREZ, 1973, par étude sédimentologique et minéralogique des argiles (illite, smectite, chlorite, kaolinite, etc.) des couches de passage du Trias au Lias de la bordure N-E du Bassin de Paris, proposent comme source minéralogique le Carbonifère de la Sarre, émergé à l’époque triasique et liasique, avec le sillon eifelien comme voie d’accès de l’héritage, sans écarter la possibilité d’une contribution de la part des terrains du Buntsandstein recouvrant l’Ardenne et y érodés après dépôt (p.697), ainsi que du Paléozoïque également de l’Ardenne.

- 2 : Des articles d’Encrinus cfr liliiformis ont été retrouvés dans les tris : des courants venant de l’Est, amenant des sédiments des Vosges ou du Hunsrück ont pu éroder des dépôts émergés (ou des falaises en bord de mer ?) du Muschelkalk, par exemple du haut-fond de Sierck (formé de sédiments du Muschelkalk) (COUREL, DEMONFAUCON et MULLER, 1984) ; venant du Nord, ils auraient entamés des dépôts de la bordure ardennaise. La même observation d’Encrinus existe à Junglinster (ANTUN, 1960 et communication personnelle 5/12/96) et aussi à Varangéville (voir MAUBEUGE et DELSATE, 1997), localité où roches et fossiles du Muschelkalk indiquent les Vosges émergées comme origine de la gangue du niveau à ossements. Ces observations peuvent contribuer à d’importantes hypothèses paléogéographiques.

- 3 : Le Rhétien de Syren est pauvre en palynomorphes marins (Acritarches, Kystes de Dinoflagellés) : le Dr M.ROCHE propose un environnememt côtier avec une influence marine modérée, du type  baies et lagons. Dans sa thèse, ROCHE, 1996, admet la possibilité que les fortes concentrations en circumpolles des Sables de Mortinsart à Habay-la-Vieille, sur le rebord des Ardennes, résultent d’apports massifs de la région de Kédange. Pour Syren, on doit aussi envisager les conclusions de SCHUURMAN, 1977, HENDRIKS, 1982 et MULLER, 1987, (voir ROCHE, 1994, p. 58) sur les Grès rhétiens de Kédange riches en circumpolles continentaux et dépourvus de palynomorphes aquatiques, données menant à l’hypothèse de la distribution de sédiments deltaiques (delta de Kédange, sur la retombée méridionale du Hunsrûck) vers le Nord en direction du golfe de Luxembourg et vers l’Ouest le long des marges ardennaises du bassin. Il ne faut cependant pas négliger le rôle barrière possible du Haut-Fond de Sierck.

Ces différents points (minéraux de l'Ardenne, pollens continentaux possiblement de l’Hunsrûck, delta de Kédange, Haut-Fond de Sierck) ne permettent donc pas pour le moment de proposer pour les sédiments du Bone-bed de Syren une origine précise : les différentes données sont autant compatibles avec des courants deltaiques venant du Hunsrûck, que de l’Ardenne.

Le lieu de vie des vertébrés terrrestres du gisement de Syren n'était certainement pas local, et leur résidus osseux ou dentaires ont été transportés par des courants deltaïques, de contrées plus lointaines, du Nord ou de l'Est.

Une critique exprimée à l’encontre de cette hypothèse est l’état de fraîcheur de nombreuses dents de vertébrés du bone-bed, qui soi-disant n’auraient pas toléré un transport de dizaines de kilomètres : on peut y opposer alors l’argument de l’excellente conservation des minéraux allochtones du type quartz biterminés, non roulés, ou des spinelles, aux angles non émoussés : la dureté de ces minéraux se compare à celle de l’hydoxyapatite dentaire. L’état de fraîcheur des dents n’élimine donc pas un long transport, surtout si l’on imagine que tous ces éléments périmillimétriques ont été transportés en vrac, mêlés à une phase " semi-solide " de type sableux, mais aussi à des galets plus gros : le transport a dû impliquer de forts tonnages intimement mêlés et déplacés sous haute énergie, sinon une forte distance de transport sous basse énergie aurait probablement permis un tri granulométrique : galets centimétriques déposés proximalement au delta sans minéraux ni dents millimétriques, retrouvés par contre distalement. Voir aussi à ce sujet la discussion de MAUBEUGE et DELSATE, 1997 sur l’origine des sédiments de Varangéville.

- 4 : Sont également envisagés des îlots, résidus des terres immergées par la transgression rhétienne, dont la restriction de surface a permis l’isolement de populations restreintes et le processus de spéciation (voir le chapitre suivant). Les résidus de vertébrés continentaux se retouveraient mêlés par l’action de rivières (on ne peut logiquement pas parler de grands fleuves sur des îlots) aux sédiments et résidus de faune marine des eaux entourant les îlots. Logiquement dans cette reconstitution, les terres émergées localement en zone de Syren seraient constituées donc de Keuper amputé  : on devrait alors trouver au sommet de ce Keuper érodé des épisodes continentaux, ou des niveaux d’érosion marine lors de l’immersion sous la mer rhétienne transgressive, ce qui à notre connaissance n’est pas particulièrement observé. Si les îlots n’étaient pas constitués de Keuper mais de Muschelkalk, il faut donc les chercher plus loin, vu que le Keuper autour de Syren recouvre partout le Muschelkalk non érodé par du Rhétien : dans ce cas peut-on encore parler d’îlots locaux ?

Le mélange des minéraux d’origine cristallophyllienne avec des pollens continentaux, des résidus de vertébrés marins, dulçaquicoles et continentaux, est si intime qu’il a dû se produire de façon énergique (flux deltaïques de grands fleuves), sinon on trouverait dans la gangue du bone-bed des éléments des marnes irisées keuperiennes en passées probablement moins intégrées au bone-bed. Par ailleurs, l’érosion d’îlots " locaux " pour fournir des dépôts conglomératiques importants impliquerait des débits fluviatiles intenses impossibles sur des îlots, si ce n’est lors de grandes pluies ?, mais qui de toute façon n’auraient pas érodé le socle pour fournir des minéraux cristallophylliens .

Des îlots locaux au Rhétien auraient probablement laissé des traces géostructurales observables sur la carte géologique actuelle ou dans les sondages (voir par exemple l’étude de COUREL et alii, 1984, sur l’influence du Haut Fond de Sierck, réactivation d’une paléoride dévonienne, sur les dépôts carbonatés du Muschelkalk supérieur luxembourgeois, ainsi que DITTRICH, 1989), à moins d’avoir été totalement détruits, vu leur lithologie sableuse peu consolidée ou marneuse (typiques du Keuper et Rhétien) ce qui laisse supposer leur extrême fragilité à former d’ailleurs des îlots, et donc jette un doute sur leur capacité a avoir accueilli une faune solidement implantée pour s’y développer.

Cette hypothèse de Keuper ou de Rhétien inférieur émergé localement n’est néanmoins pas à rejeter : une étude en cours à Habay (Les Coeuvins, sur le rebord ardennais) par le Service Géologique de Belgique, à laquelle nous collaborons, montre la possibilité de dépôts continentaux entre le sommet du Rhétien sableux et les marno-calcaires hettangiens, avec structures pédologiques et fluviatiles typiques (résidus organiques en feuilletage au sein des sables, ravinements, surfaces de contacts ondulées, conglomérats grossiers de roches dévoniennes). L’analyse palynologique de ces dépôts est en cours (M. ROCHE). Ce type de dépôt prouve l’émersion de terres apparemment rhétiennes constituées de sol sableux et leur envahissement par des eaux apparemment fluviatiles de haute énergie provenant du continent (ardennais ), mais ces terres émergées n’étaient pas nécessairement des îlots, mais peut-être la zone littorale, côtière, du continent. Quelques prélèvements préliminaires de conglomérats et sables (D.DELSATE, P.GODEFROIT) n’ont jusqu’a présent livré aucune faune.

Le dépôt de Syren ne peut être non plus par ailleurs un paléosol côtier, sur du Rhétien, car les roches encaissantes seraient différentes, et nous aurions des figures pédologiques typiques, des végétaux et racines, des squelettes en connexion.

AL KHATIB, 1976, étudie le Rhétien de la bordure NEE du Bassin de Paris et propose (voir Fig. 1 C) des reconstitutions de milieux de sédimentation marine, avec gouttières d’érosion, lagunes côtières, battement périodique des eaux, marées couvrant et découvrant des îlots, faible profondeur de la zone, et envisage entre autres les influences des Hauts-Fonds de Sierck au Sud de Luxembourg et de Blaschette au Nord. L’accumulation des argiles et des particules fines en général s’effectuant sur les hauts-fonds, et le dépôt de sable dans les zones subsidentes. Il accepte par ailleurs (pp. 213-229) les conclusions de THOREZ et alii, 1973, sur l’origine des minéraux.

DITTRICH, 1989, analyse les dépôts du Trias supérieur de la zone Trêves-Luxembourg, retraçant les différentes unités structurales, horsts, grabens, etc., et leur axe (varisque, rhénan ou oblique) avec leur influence sur les dépôts sédimentaires, et admet pour le Rhétien inférieur KO1 une origine mixte, Ardennes et Hunsrück (voir Fig. 1 D et 1 E ).

Notons par ailleurs que le Haut-Fond de Sierck empêcherait peut-être une sédimentation en provenance du delta de Kédange, ou des Vosges, mais pas les apports du Hunsrück.

Il faudrait faire la synthèse de ces différentes études avant d’envisager une origine précise pour les vertébrés terrestres. On imagine de toute façon des lieux de vie variés pour les faunes continentales retrouvées à Syren : soit îlots proches ou superposés au gisement, soit continent à distance (Ardennes, Hünsruck ?), dont les sédiments et les faunes ont été drainés par les débits fluviatiles et deltaïques, jusqu’au gisement actuel.

Nanisme des Cynodontes et Mammifères, quelques réflexions.

Comme dans les autres gisements de la fin du Trias lorrain, il faut remarquer le nanisme des Cynodontes, animaux classiquement décrits comme de grande dimension au cours du Permo -Trias, et celui des Mammifères.

La faune de Syren, rhétienne, ressemble par sa composante terrestre à la faune pré -transgression rhétienne de Medernach, du moins par sa composante de petits animaux, Cynodontes, Ptérosaures, Mammifères. En effet, les grands amphibiens, abondants à Medernach (Norien), sont absents à Syren, peut-être par un simple biais environnemental. Par contre, les Cynodontes et les Mammifères (au moins les Morganucodontes) sont déjà présents à Medernach. Si une crise a accompagné la transgression rhétienne, elle semble donc n’avoir guère affecté la microfaune.

Les variations fauniques sont souvent déclarées liées à la restriction de l’espace émergé disponible, réduit à des archipels, créant pression évolutive et spéciation. Ce problème n'est pas des plus simples. SIX, 1998, présente une excellente synthèse des effets d'une insularité prolongée sur les faunes. Plusieurs constats sont à retenir :

La diminution progressive de taille est apparemment proportionnelle à la durée de l'isolement de la faune plutôt qu'à la grandeur de l'île, réponse pour garantir la survie dans une environnement aux ressources alimentaires restreintes : pour des animaux de moindre masse , une moindre quantité de nourriture suffit.

Par ailleurs, un isolement insulaire prolongé provoque un nanisme des grands animaux (avec extinction locale de faunes naines suivies d'arrivées d'animaux de taille normale, suivie à nouveau de réduction de taille, créant ainsi une accélération de l’évolution) et un gigantisme des petits (menant généralement à une extinction).

Généralement, les faunes insulaires présentent une faible diversité taxinomique, dont les causes sont soit le hasard des arrivées sur l'île des seules espèces les plus mobiles, soit l’extinction d’espèces nombreuses présentes au départ, et le résultat une moindre compétition interspécifique, permettant une évolution progressive des espèces survivantes.

D'autre part, la petite taille permet d'échapper plus facilement aux prédateurs, et la grande taille aide à survivre par rapidité à la course ou effet défensif de masse. Un autre facteur intervient : des ressources instables ou restreintes favorisent les espèces avec temps de gestation réduit, proportionnel à la taille. La diminution du nombre d'espèces par extinctions réduit la compétition interspécifique et élargit les niches et permet l'augmentation de taille des espèces survivantes; généralement les espèces insulaires "généralistes, vu la niche élargie par réduction des concurrents" ne survivent pas si elles sont mises en contact avec des espèces continentales "plus spécialisées par rapport à leur ancêtre commun" ....

Il semble bien difficile de tenir compte des ces constatations dans la discussion des grandes étapes évolutives qui nous préoccupent ici ....

D’autre part, en dehors de l'isolement sur des îlots "régionaux" éventuels, la tectonique intervient-elle dans le nanisme des cynodontes et la naissance des mammifères ? : la séparation Gondwana-Laurasie débute au Trias supérieur mais n’est vraiment effective qu’au Lias...

Finalement, le passage Thérapsides-Mammifères via des formes " naines " ne résulterait-il pas "simplement" de l'autoréalisation spontanée d'un potentialité génétique, sur laquelle les variations environnementales ou climatiques n'auraient pas eu un impact aussi puissant que souvent suggéré?

Remerciements

Le Dr Pascal GODEFROIT (IRSNB-Bruxelles) m'a fourni une aide très importante dans les déterminations des Synapsides, le Dr Gilles CUNY (Université de BRISTOL) a étudié l’ultrastructure de certaines dents de Poissons et Requins, le Dr Simon PHILIPPO (MnhnL) a bien voulu déterminer la fraction minéralogique des sédiments, le Dr Marc ROCHE (S.G., Bruxelles) a réalisé l'étude des Palynomorphes d'un échantillon du Bone-bed de Syren, à chacun mes remerciements les plus cordiaux. Je remercie très chaleureusement la Commune de Weyler-la-Tour et son équipe technique, le Village de Syren, Messieurs Norbert STOMP, Directeur du MNHNLux, et Alain FABER, conservateur de la Section Géologie-Paléontologie du MNHNLux, les Drs Paul ANTUN (Landscheid) et Pierre MAUBEUGE (Nancy) pour leurs précieux compléments de littérature et leurs passionnnantes discussions sur la stratigraphie, la paléogéographie, la sédimentologie, du Rhétien de Lorraine, le Dr Chris DUFFIN (Londres), Monsieur Marcel SCHNEIDER, technicien en Géologie-Minéralogie-Paléontolgie au MNHNL, que je remercie tout spécialement pour son enthousiasme, son habileté et sa méticulosité dans le tri des sédiments, Monsieur Teddy CONTRERAS, Mademoiselle Nadine SCHUMACHER, secrétaire du Département, Madame E. KRINGS, technicienne au MEB de l’Université de TREVES (Professeurs WAGNER et BRÜCHNER), Monsieur J.CILLIS, technicien au MEB de l'IRSNB.

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Légende des Figures et Planches

Figure 1 A : Carte géologique simplifiée du Grand Duché de Luxembourg. La situation du gisement de Syren est indiqué par une flèche.

Figure 1 B  : Log stratigraphique observé à Syren, le long de la route vers Contern (selon HEUERTZ, 1934).

Figure 1 C : Carte de distribution des différents milieux de sédimentation du Rhétien inférieur de la bordure orientale du Bassin de Paris. Extrait de AL KHATIB, 1976, Fig. 101, Légende : pointillés : zone de sables côtiers ; hachures obliques : zone de transition ; hachures obliques encadrées : zone de transition installée au sommet du Rhétien inférieur ; lignes horizontales : milieu de type estuarien.

Figure 1 D : Variation régionale des trois systèmes de direction  structurales, figure de DITTRICH, 1989, Abb. 6 : lignes pointillées :  système rhénan ; tirets : système diagonal ; ligne continue : système varisque. L : Luxembourg, T : Trêves, B : Bitburg, Sa : Saarbourg, Ec : Echternach, M : Mersch, R : Redange, Si : Sierck, Ex : Esch-sur-Alzette.

Figure 1 E : Systèmes directionnels de sédimentation, actifs au Rhétien inférieur (Grès) KO1 et au Rhétien supérieur (Argiles de Levallois) KO2. Extrait de DITTRICH, 1989, Abb. 19.

Flèche SUD-EST : Matériaux de l’Ardenne : Quartz, Quartzite, Grès, Schiste, Quartzite noir, Calcaire conglomératique, Argiles. Flèche SUD : matériel livré via le sillon eifelien, en direction Nord-Sud (temporairement mêlé au matériaux ardennais) : Quartz, Muscovite, Argiles. Flèche OUEST : matériel du Hunsrück : Quartzite sombre, Quartz, Arkose, Calcaire conglomératique, Kieseloolithe, Argiles.

Figure 1 F : Cadre géologique régional : 1 : Jurassique, 2 : Keuper, 3 : Muschelkalk, 4 : Buntsandstein + Rotliegendes, 5 : Dévonien moyen, 6 : Dévonien inférieur. D’après DITTRICH, 1989, Abb. 1.

Planche A : Dents de Sélaciens et Actinoptérygiens du Trias supérieur de Syren (G-D. Luxembourg). Barre = 1 mm, sauf indication différente.

Figure 2’. aff. Eudimorphodon (MNHNL ko161) : vue mésiale ou distale .

Figure 5.Tricuspes tapeinodon Godefroit & Battail, 1997 (MNHNL ko165) : vue occlusale.

Figure 6.Thomasia antiqua (Plieninger, 1847), molariforme inférieure gauche (MNHNL ko172) : vue occlusale.

Figure 9. Kuehneotherium sp. nov., molariforme inférieure gauche (MNHNL ko176), 9: vue occlusale ; 9’: vue linguale.