TROISIEME SEMAINE

La gastrulation est l'étape au cours de laquelle le disque embryonnaire didermique devient un embryon tridermique ou gastrula. C'est la période des 3 : 3^ème semaine, 3 couches cellulaires, 3 structures importantes : la ligne primitive, la chorde et le tube neural.

• La ligne primitive. Au 15^ème jour, une fine structure linéaire ectoblastique se dessine à la partie caudale et médiane du disque embryonnaire. Son extrémité craniale présente une petite dépression appelée noeud de Hensen. Des cellules ectoblastiques se multiplient sur les berges de cette ligne primitive, puis s'invaginent, perdent leurs connexions et se dirigent latéralement et en avant, entre ectoblaste et entoblaste pour former le mésoblaste intra-embryonnaire qui donnera ensuite le mésoderme. Sur les bords du disque embryonnaire, ce mésoblaste intra-embryonnaire entre en contact avec le mésoblaste extra-embryonnaire. La ligne primitive régresse ensuite.

La chorde dorsale. Au 16^ème jour, à partir du noeud de Hensen, des cellules mésoblastiques migrent sur la ligne médiane et en direction craniale. Elles forment un cordon plein, entre ectoblaste et entoblaste, appelé prolongement céphalique. Ce cordon se creuse ensuite pour former une structure tubulaire, le canal chordal. Ce canal chordal se développe jusqu'à la membrane oro-pharyngée Les cellules de la partie ventrale du canal chordal se soudent aux cellules endoblastiques, puis ces élements dégénèrent permettant d'une part la communication entre lécithocèle et cavité amniotique, par le canal neurentérique et d'autre part la formation d'une gouttière. Cette gouttière se referme rapidement, constituant la chorde qui définit l'axe de l'embryon. La chorde induit la formation de la plaque neurale.

C'est autour de la chorde que va se former la colonne vertébrale. Cette structure persistera pour former le nucleus pulposus des disques inter-vertébraux.

La neurulation est l'évènement majeur de la fin de la troisième semaine: la notochorde induit la différenciation de l'ectoderme (ectoblaste) sus-jacent en plaque neurale.

Cette plaque neurale s'étend du noeud de Hensen à la membrane oro-pharyngée. Elle se ceuse ensuite pour former la gouttière neurale.

Les berges de cette gouttière constituent les crêtes neurales. En même temps que débute la fermeture de la gouttière neurale, les cellules issues des crêtes neurales migrent dans le mésoderme. Ces cellules des crêtes neurales donnent naissance à de nombreuses structures : ganglions spinaux, ganglions sympathiques et para-sympathiques, cellules de Schwann, méninges, mélanocytes, médullo-surrénale et la plus grande partie des structures mésenchymateuses de la face.

La fermeture de la gouttière neurale débute à sa partie moyenne et s'étend vers les extrémités craniale et caudale pour ne laisser persister que les deux neuropores, antérieur et postérieur, qui ne se fermeront qu'ultérieurement.

Pendant ce temps, le mésoderme intra-embryonnaire prolifère. De part et d'autre de la ligne médiane, il forme le mésoderme para-axial. Ce mésoderme para-axial se prolonge latéralement par le mésoderme intermédiaire qui s'affine ensuite en mésoderme latéral. Le mésoderme latéral se dédouble pour limiter le coelome interne, ébauche des cavités de l'organisme (péritoine, plèvres et péricarde). A la fin de la troisième semaine, le mésoderme para-axial se segmente pour former les somites. Cette segmentation débute dans la région craniale.

L'aire cardiaque occupe alors une position craniale, en avant de la membrane oro-pharyngée. Dans cette aire se forment les deux tubes cardiaques qui vont ensuite fusionner. Cette ébauche cardiaque commence à battre à la fin de la 3^ème semaine et le sang circule dans le système vasculaire primitif.